Siirry pääsisältöön. Siirry hakuun.

Systematiikka, taksonomia, fylogenia ja luokittelu - sisältöä sanoihin

Jyrki Muona

Sisällys:

Saatteeksi

Luonnon monimuotoisuuden tarkastelun eräs olennainen lähtökohta on eliöiden sukulaisuussuhteiden tuntemus. Joidenkin mielestä se on koko asian ydin, toiset haluavat painottaa muitakin merkittäviä asioita, erikoisesti lajien sisäistä muuntelua ja eliöyhteisöjen rakennetta. Tämä kirjoitus sisältää samoja aiheita kuin valmisteilla oleva kirjanen, jonka avulla yritän kuvata systematiikan tilaa ja ongelmia tällä hetkellä. Nykyaikainen systematiikka on osin saksalaisen tutkimustradition pohjalta kehittynyt tieteenala. Tämän vuoksi keskeisillä käsitteillä on vieraalta kuulostavat, "tieteelliset" nimet. Jos niitä ei ymmärrä, alasta ei pysty puhumaan. Kaikkien aiheesta kiinnostuneiden on syytä opetella nämä käsitteet ja niiden sisältö. Käsittelen tässä esityksessä vain muutamia systematiikan, taksonomian ja luokittelun kysymyksiä. Tieteenala on laaja. Kaikki todella vaikeat asiat on jätetty pois, samoin ovat myös suvussa puiden analysointiin ja tuntomerkkien optimointiin liittyvät asiat. Omia lähtökohtiani systematiikassa ovat kaiken todistusaineiston hyväksikäyttö (total evidence), sekvenssiaineistojen kohdentamisen ongelmien painottaminen (optimization alignment) ja kladistinen analyysi (parsimony). Taksonomina kannatan niin morfologisen kuin sekvenssiaineistonkin tuottamista, tutkimuseliöiden tarkkaa tuntemusta, laaja-alaisia ongelmanasetteluja ja yhteistyötä.

Systematiikka ja taksonomia

Systematiikka on yleisnimi tieteelle, joka tutkii eliöiden sukulaisuussuhteiden, määrittelyn ja luokittelun teoreettisia ongelmia. Taksonomia on yleisnimi tieteelle, joka tutkii samojen asioiden käytännön puolta. Joissain tapauksissa on vaikea sanoa, kummasta on kyse. Suurin osa systemaatikoista on itse asiassa taksonomeja, jotka tekevät taksonomista tutkimusta. Taksonomin ei tarvitse olla systemaatikko, mutta hänen tulee kyllä tuntea systematiikan keskeiset tulokset ja seurata alan kehitystä. Systemaatikon ei puolestaan tarvitse olla taksonomi, mutta lähes aina he ovat sitäkin olleet. Esimerkkejä: J. S. Farris on merkittävä systemaatikko. Hän on kehittänyt useita keskeisiä menetelmiä, mm. ulkoryhmävertailun ja järjestettyjen tuntomerkkisarjojen avulla tehtävän parsimonia-analyysin sekä selventänyt tärkeiden käsitteiden sisältöä. T. Koponen on merkittävä taksonomi. Hän on kuvannut suuren määrän taksoneja ja laajentanut merkittävästi tietoamme mm. Kiinan ja Uuden Guinean alueen biodiversiteetistä.

Fylogenia ja fylogeneettinen systematiikka

Fylogenia kuvaa eliöryhmän kehityshistoriaa. Täydellinen sukupuu sisältäisi kaiken tiedon tutkittavien eliöiden kehityksestä: lajiutumisjärjestyksen, nykyiset ja sukupuuttoon kuolleet lajit, lajien iät jne. Tämä on haave, joka ei voi koskaan toteutua - tuntemattomaksi jääviä asioita on aina olemassa jo pelkästään otannan puutteellisuuden vuoksi. Fylogeneettinen systematiikka (eli "kladismi") pyrkii selkeästi määriteltyjen käsitteiden ja selväpiirteisen menetelmän avulla löytämään ratkaisun tutkittavan eliöryhmän kehityshistorialle. Keskeinen teoreettinen lähtökohta on parsimonian periaate, jolla tässä yhteydessä tarkoitetaan sitä, että aineistossa havaitun tuntomerkkijakauman selittäminen mahdollisimman vähillä lisäoletuksilla on paras hypoteesi.

Tuntomerkit

Lähtökohta on (petollisen) yksinkertainen: tuntomerkit, joiden avulla tutkija tunnistaa eliön. Vaikka maallikosta saattaakin tuntua siltä, että ihminen tunnistaa "linnun", "käärmeen" tai "perhosen" yleisen hahmon perusteella, pohjimmiltaan on aina kyse havainnoista, jotka tulkitaan tietyllä tavalla. Vaikka "lintu" onkin helposti tunnistettava olio Suomessa, pajulinnun ja tiltaltin erottaminen laulua kuulematta on jo visainen ongelma. Jos rengastajan verkosta löytyy hiukan väärän näköinen "pajulintu", kokenutkin lintumies hamuaa Mauser-mittaa ja käsikirjoja avukseen. Yhtäkkiä tarkat, "varmat" tuntomerkit ovatkin arvossaan. Kun paleontologi saa käsiinsä luurangon, jossa linnun ja matelijan ominaisuuksina pidetyt tuntomerkit ovat yhdessä ja samassa eliössä, käsitteet "lintumainen" ja "matelijamainen" on määriteltävä uudestaan. Käytännössä tämä tarkoittaa näitä ryhmiä luonnehtivien tuntomerkkien ymmärtämistä paremmin kuin aiemmin.

Taksonomin työssä tuntomerkkien arviointi on keskeinen asia. Jos tutkija keskittyy rakenteellisiin tuntomerkkeihin (esim. luusto, lihaksisto, väritys, pintarakenne, solukkotyypit, lehtien muoto, itiöiden rakenne), tutkimuskohteen tarkka ja yksityiskohtainen tuntemus on välttämätöntä. Hänen on oltava varma siitä, että hän tarkastelee juuri samaa rakennetta eri eliöissä. Näin tehdessään hän uskoo näiden rakenteiden olevan homologisia. Ajatuksen taustalla on olettamus siitä, että kaikki ne eliöt, joilla on tämä homologinen rakenne, ovat jotenkin sukua keskenään. Homologisia rakenteita ovat esimerkiksi ihmisen, lehmän ja hevosen varpaat. Ne eivät kuitenkaan aina ole samanlaisia rakenteita. Esimerkissäni eroja on monia, yksi niistä on varpaiden lukumäärä. Ihmisellä on viisi, lehmällä neljä ja hevosella kolme varvasta (kyllä vain!). Huolimatta tästä erilaisuudesta, tutkija pystyy mm. ontogenian avulla olemaan varma siitä, että hevosen ainoa suuri varvas vastaa ihmisen kolmatta varvasta - sen lisäksi hevosella on jäljellä jäänteitä varpaista kaksi ja neljä. Lehmällä taas ovat jäljellä varpaat kaksi, kolme, neljä ja viisi, vaikka uloimmat näistäkin ovat kovin vajavaisia. Tässä tilanteessa eräs tuntomerkki voisi olla ensimmäisen varpaan kehitysaste: ihmisellä havaittavissa, muilla hävinnyt. Mahdollinen tuntomerkki olisi myös kolmannen varpaan rakenne - jokaisella tutkitulla eläimellä on sille tyypillinen kolmas varvas.

Tutkija laatii tutkimustyönsä perusteella homologisten rakenteiden eri muodoista tuntomerkkimatriisin, jossa jokaista oletettavasti homologista tuntomerkkiä kohden on kaksi tai useampi sen ilmenemismuotoa. Varvasesimerkkiä edelleen jatkaen hän saattaisi pitää ihmisen ja simpanssin kolmannen varpaan rakennetta saman homologisen rakenteen identtisenä ilmenemismuotona, kun taas seepran ja kvaggan kolmannet varpaat olisivat samoin saman homologisen rakenteen samoja muotoja toisiinsa verrattaessa, mutta verrattaessa niitä ihmiseen tai simpanssiin, kyse olisi saman homologisen rakenteen eri ilmenemismuodosta. Koska toisaalta simpanssi ja ihminen, toisaalta seepra ja kvagga ovat tämän homologisen varvastuntomerkin mukaan erilaisia, jossain vaiheessa on joko simpanssi-ihminen-tyypin pieni kolmosvarvas muuttunut seepra-hevonen-tyypin isoksi kolmosvarpaaksi TAI päinvastoin.

Fylogeneettisen systematiikan perusoletusten mukaan saman homologisen rakenteen samanlaiset ilmenemismuodot eri lajeilla ovat yhteiseltä esi-isältä perittyjä evolutiivisia uutuuksia, mikäli ei toisin osoiteta. Niitä kutsutaan apomorfisiksi tuntomerkeiksi. Apomorfiset tuntomerkit ovat todiste yhteisestä alkuperästä, niiden ja vain niiden avulla voidaan määritellä luonnolliset, yhdestä yhteisestä esi-isästä syntyneet ryhmät, joita kutsutaan monofyleettisiksi ryhmiksi. Varvasesimerkkiä laajentamalla voi helposti huomata ongelman, joka vaatii tarkennusta. Tarkastellaan vaikkapa krokotiilia, ihmistä, hevosta, seepraa ja kissaa. Hevosella ja seepralla on kolme varvasta, muilla viisi. Muodostavatko siis toisaalta hevonen ja seepra, toisaalta krokotiili, kissa ja ihminen kaksi monofyleettistä ryhmää? Tämä vaikuttaa epäilyttävältä, toki hevoset ovat lähempänä muita nisäkkäitä kuin ne krokotiilia! Kiistatta näin onkin - missä siis virhe?

Aina tutkittaessa jonkin eliöryhmän fylogeniaa, tarvitsemme tiedon siitä, mikä on tutkittavan ryhmän homologisen tuntomerkin ilmenemismuodoista se, joka oli esi-isällä. Äskeisessä esimerkissä emme käyttäneet tätä tietoa, emmekä siksi oivaltaneet, että kaikki kyseiset eläimet ovat kehittyneet viisivarpaisesta esi-isästä! Kun tämä tieto otetaan huomioon, havaitsemme välittömästi, että tämän yhden tuntomerkin avulla voimme todeta vain sen, että hevosella ja seepralla on evolutiivinen uutuus, kolmivarpaisuus, joka erottaa ne omaksi monofyleettiseksi ryhmäkseen. Muiden lajien sukulaisuussuhteista emme pysty tekemään päätelmiä, koska niillä on kaikilla viisi varvasta ja se on alkuperäinen esi-isän tuntomerkki. Tällaisia tuntomerkkejä kutsutaan plesiomorfisiksi tuntomerkeiksi. Apomorfiset ja plesiomorfiset tuntomerkit ovat molemmat homologisen rakenteen ilmenemismuotoja. Niiden ero on suhteellinen ja riippuu pelkästään tarkasteltavan eliöryhmän laajuudesta. Jokainen plesiomorfia oli kerran evolutiivisessa ajassa apomorfia, evolutiivinen uutuus. Neliraajaisten eläinten viisivarpaisuus luonnehtii tuntomerkkinä huomattavasti suurempaa eliöryhmää kuin "nisäkkäät + matelijat", siksi se ei kerro mitään krokotiilin ja nisäkkäiden keskinäisestä sukulaisuudesta. Sen selvittämiseen tarvitaan muita tuntomerkkejä.

Fylogenioita tutkittaessa on välttämätöntä erottaa plesiomorfiset ja apomorfiset tuntomerkit toisistaan. Tämän eron syvällisen luonteen painottaminen on fylogeneettisen systematiikan peruslinjaus ja erottaa sen muista systematiikan tutkimussuunnista. Apomorfiset tuntomerkit määrittelevät monofyleettiset ryhmät. Vain monofyleettisillä ryhmillä on evolutiivinen historia, vain ne ovat totta. Jos eliöryhmää luonnehtii vain plesiomorfia (tai useampi), sitä kutsutaan parafyleettiseksi ryhmäksi. Kuuluisin esimerkki parafyleettisestä ryhmästä lienee matelijat, jos linnut erotetaan toiseksi samanarvoiseksi ryhmäksi. Sen jälkeen ei ole olemassa yhtään tuntomerkkiä, joka olisi matelijoiden synapomorfia. Linnut ovat matelijoiden yksi kehityshaara. Tosiasia on, että dinosaurukset eivät ole hävinneet, vaan ne purjehtivat maailman kaikilla taivailla monimuotoisina ja menestyksellä.

Joskus, vaikkakin nykyään melko harvoin, eliöryhmien rajaus perustuu ainoastaan täysin väärin ymmärrettyihin tuntomerkkeihin, ns. homoplastisiin ominaisuuksiin. Tällä termillä kuvataan ominaisuuksia, jotka vaikuttavat samankaltaisilta, mutta jotka itse asiassa ovat syntyneet toisistaan riippumatta. Karkealla tasolla homoplastisia tuntomerkkejä olisivat vaikkapa linnun ja lepakon siivet. Molemmille ryhmille siivet ovat syntyneet täysin eri yhteyksissä, ne eivät koskaan olleet jonkun yhteisen esi-isän evolutiivinen uutuus. Näin ne eivät myöskään koskaan voi olla lintuja ja lepakoita yhdistäviä apomorfioita eivätkä myöskään niitä ja joitakin muita ryhmiä yhdistäviä apomorfioita, jotka lintu-lepakko -tasolla olisivat plesiomorfioita. Tarkastelussa olevan tason suhteellisuus on jälleen syytä pitää mielessä. Linnun siiven rakenne on toki apomorfia kaikille siivellisille linnuille, samoin lepakon siiven rakenne on apomorfia kaikille lepakoille. Koska nämä tuntomerkit ovat syntyneet toisistaan riippumatta (eivätkä itse asiassa ole kovinkaan samanlaiset), ne eivät ole apomorfioita tässä esitetylle kuvitteelliselle ryhmälle "linnut+lepakot".

Miten sitten käytännössä erottaa eri tuntomerkkityypit toisistaan? Asian ydin on siinä, että fylogenioita varten meidän tarvitsee tunnistaa vain apomorfiset tuntomerkit. Kuten aiemmin totesin, vain ne luonnehtivat luonnollisia, evolutiivisia ryhmiä.

Kirjallisuudessa esiintyy usein termi synapomorfia. Tällä tarkoitetaan apomorfiaa, joka luonnehtii kahta tai useampaa eliötä, eikä esiinny vain yhdellä lajilla. Tähän on syynsä, mutta niistä ei tässä kannata piitata.

Ulkoryhmävertailu

Saatuaan tuntomerkkimatriisin aikaiseksi, tutkija etsii homologisten rakenteiden eri ilmenemismuodoille evolutiivisen suunnan. Esimerkki suomeksi: ulkoryhmävertailun avulla hän selvittää, onko viisivarpaisuus kehittynyt kolmivarpaisuudesta tai päinvastoin. Tämä on fylogeneettisen systematiikan toinen keskeinen vaihe. Tutkijan käytössä on vain yksi, hyvin yksinkertainen malli: tuntomerkkien eri ilmenemismuodot ovat syntyneet toisistaan. Fylogenioista kertovat tuntomerkkimuutokset ovat evoluution tulosta.

Tutkimuksen kohdetta kutsutaan sisäryhmäksi. Tässä vaiheessa sovelletaan kladismin tieteenfilosofista perustaa, parsimoniaa. Oikein ratkaisu on se, joka selittää tuntomerkkien jakaantuman sisäryhmässä vähimmillä lisäoletuksilla. Tämä ratkaisu myös maksimoi matriisin informaatiosisällön (mutta siitä ei sen enempää). Menetelmä ei missään tapauksessa tarkoita sitä, että evoluution katsotaan edenneen lyhintä tietä. Käytännössä ongelmana on ratkaisujen valtava määrä. Muutamalla kymmenellä eliöllä mahdollisten puiden määrä on valtava ja niiden kaikkien pituuden mittaaminen käy pian ylivoimaiseksi mille tahansa tietokoneelle. Tämän vuoksi ohjelmat käyttävät erilaisia oikoteitä, eivätkä pysty varmuudella takaamaan löytäneensä lyhimmän mahdollisen puun lukemattomien (jos epätarkka termi sallitaan, puiden täsmällinen määrä on toki helposti laskettavissa) ehdokkaiden joukosta. Tuntomerkkien muutoksen suunta sisäryhmän sisällä määritetään lopuksi ulkoryhmävertailulla. Perusajatuksena on, että tutkittavan ryhmän ulkopuolella varmasti olevan eliön tuntomerkkien avulla voidaan antaa suunta muutoksille sisäryhmässä. Jos tuntomerkkien ilmenemismuotoja on enemmän kuin kaksi, ongelmaksi muodostuu niiden sisäisen suhteen luonne. Kommunikaation helpottamiseksi kutsun tästä eteenpäin homologisia rakenteita siirtymäsarjoiksi ja homologisten rakenteiden eri ilmenemismuotoja tuntomerkeiksi. Varvasesimerkkiin palaten: varpaiden lukumäärä "kolme kappaletta" on tuntomerkki, joka kuvaa siirtymäsarja "varpaiden lukumäärä" yhtä ilmenemismuotoa.

Ovatko tuntomerkit siirtymäsarjassa voineet muuttua vapaasti kaikkiin suuntiin vai onko vain yksi tie mahdollinen? Esimerkki: tutkittavilla nisäkkäillä voi olla kolme, neljä tai viisi varvasta. Sallimmeko kolmivarpaisen muuttuvan suoraan viisivarpaiseksi, vai pitääkö meidän aina kulkea nelivarpaisen kautta? Onko tuntomerkeillä oma rajattu "pienoisfylogeniansa"?

Esimerkki: tutkittavilla kovakuoriaisilla on 4, 5, 9, 10 tai 11 jaoketta tuntosarvissa. Onko mahdollista, että alunperin 11-jaokkeinen tuntosarvi on muuttunut 10- ja sitten 9-jaokkeiseksi sekä toisaalta ensin 5- ja sitten 4-jaokkeiseksi? Silloin muutos 4-jaokkeisesta 10-jaokkeiseen vaatisi kulkemaan pitemmän matkan kuin muutos vaikkapa 9:stä 11:een. Jos lähdemme siitä, että kaikki vaihtoehdot ovat mahdollisia, muutos kaikkiin suuntiin olisi yhtä pitkä mistä tahansa tuntomerkistä mihin tahansa toiseen tuntomerkkiin.

Hypoteesit, dendrogrammit, kladogrammit ja evolutiiviset puut.

Kuten lienee tullut selväksi, pelkkä havainto tietystä rakenteesta on vasta ensimmäinen, joskin merkittävä askel matkalla kohti parhaiten tuettua hypoteesiä tutkittavien eliöiden fylogeniasta. Hypoteesiin liittyy fylogeneettisen systematiikan olennainen perusajatus: tulos on tieteellinen hypoteesi, joka perustuu siihen aineistoon, joka oli käytettävissä. Tärkeintä on kerätä tuntomerkit huolella, analysoida aineisto mahdollisimman vähin oletuksin ja tyytyä tulokseen. Toisella ja toivottavasti laajemmalla aineistolla voidaan päättyä hiukan erilaiseen tulokseen. Silloin käytössämme on uusi hypoteesi ja vanha on osoitettu vääräksi.

Mille tahansa esineille tai eliöille voidaan laatia niiden keskinäistä suhdetta kuvaava puumainen, kaksiulotteinen kuva. Tällaista kuvaa kutsutaan dendrogrammiksi. Fylogeneettisen systematiikan menetelmät tuottavat dendrogrammin erikoistapauksen, niin sanotun kladogrammin. Kladogrammi on puumainen kuva, joka pohjautuu havaintoihin eliöiden rakenteesta, taustaoletulseen evoluutiosta ja tiettyyn tieteenfilosofiseen lähtökohtaan, parsimoniaan. Analyysin tuloksena löytyy usein enemmän kuin yksi kladogrammi. Tällä hetkellä ei ole olemassa selvää ratkaisua sille, miten näistä kladogrammeista valitaan se "oikein". Nyrkkisääntönä suosittelen tiukkaa konsensuspuuta. Siinä esiintyvät kaikki ne oksat, jotka löytyvät jokaisesta alkuperäisestäkin kladogrammista.

Kladogrammi on parsimoniaperiaateella tehty dendrogrammi, joka kuvaa tutkittavan aineiston sisältämän tiedon avulla sisäryhmän taksonien LAJIUTUMISJÄRJESTYKSEN - ja vain sen. Se on myös analyysin tulos, jota voi parantaa vain lisäämällä aineistoa. Kladogrammi voi esimerkiksi kertoa, että ihminen ja simpanssi ovat lähempää sukua toisilleen kuin kumpikaan on gorillalle. Tämä lajiutumisjärjestyksen kuvaus vastaus kattaa useita erilaisia evolutiivisia mahdollisuuksia, erityisesti jos oletamme, että tuntemattomat esi-isät ovat voineet olla olemassa:

  1. Gorillasta on kehittynyt simpanssi ja simpanssista ihminen.
  2. Gorillasta on kehittynyt ihminen ja ihmisestä simpanssi.
  3. Simpanssilla ja ihmisellä on tuntematon esi-isä, joka ei ole kumpikaan niistä eikä gorilla.
  4. Simpanssilla ja ihmisellä on tuntematon esi-isä, joka onkin gorilla.
  5. Gorillalla on tuntematon esi-isä, josta on kehittynyt myös simpanssi ja simpanssista ihminen
  6. Gorillalla on tuntematon esi-isä, josta on kehittynyt myös ihminen ja ihmisestä simpanssi.

Oikean vaihtoehdon valitseminen edellyttää lisätietoja. Tässä vaiheessa tutkija voi halutessaan ryhtyä rakentamaan evolutiivisia näkymiä ja esittämään olettamuksia siitä, mikä on oikea evolutiivinen puu pohjalla olevan kladogrammin puitteissa.

Muita systematiikan koulukuntia - mallipohjainen systematiikka ja fenetiikka

Fylogeneettisen systematiikan lisäksi ainoa merkittävä koulukunta tällä hetkellä on "suurimman todennäköisyyden estimaattori" käsitteeseen perustuva lähestymistapa, jota voitaisiin kutsua esimerkiksi nimellä mallipohjainen systematiikka tai suurimman todennäköisyyden estimaattori systematiikaksi. Yksinkertaisuuden vuoksi käytän lyhennettä "MPS" .Kirjallisuudessa termi "Maximum likelihood" esiintyy yleisesti systematiikan koulukunnan nimenä, mutta tämä on vallan harhaanjohtavaa, koska termi viittaa joukkoon tilastollisia menetelmiä, joilla sinänsä ei ole mitään tekemistä biologian kanssa - esimerkiksi keskiarvo on normaalijakauman suurimman todennäköisyyden estimaattori. MPS:n ajatus on sinänsä yksinkertainen, vaikka itse laskutoimitukset ovatkin erittäin raskaita ja vaativat hyvin suurta laskentatehoa. Murskaava valtaenemmistö MPS-tutkimuksista käyttää DNA-sekvenssiaineistoja. Nykyään on käytettävissä tietokoneohjelmia, jotka laskevat tällä menetelmällä myös muuntyyppisiä aineistoja, joskin useimmat tutkijat pitävät tätä lähestymistapaa ongelmallisena. MPS edellyttää todennäköisyysmallia emästen korvautumiselle sekvensseissä. Tällaisen mallin hyväksyminen tuntuu vielä käyvän tutkijoilta, sen sijaan rakennetuntomerkkien evoluution arvailu ei luonnistu yhtä kivuttomasti. Koska MPS-mentelmän olennainen asia on evoluutiomallin valinta, tämä on keskeinen kysymys.

MPS ja fylogeneettinen systematiikka perustuvat molemmat ns. optimaalisuuskriteeriin. Tämä tarkoittaa sitä, että kummassakin tapauksessa aineiston ja oletusten pohjalta voidaan hakea tulosta, joka on yksiselitteisesti oikea. Luonnollisesti se ei välttämättä ole "totta". Näin nähtynä ne molemmat ovat tieteellisesti oikeita tapoja tutkia ongelmaa. Mallipohjaisen systematiikan eduksi parsimoniaan nähden esitetään usein, että se on menetelmänä konsistentti eli, että aineiston lisääntyessä menetelmä lähestyy oikeata vastausta, kun taas parsimonia ei aina toimi näin. Useassa julkaisussa on kuitenkin osoitettu, että tämä väite perustuu väärinkäsitykseen.

Mikäli haluat perehtyä mallipohjaiseen systematiikkaan, lue Mark Siddallin kotisivuilta lisää (englanniksi). Samassa paikassa on tietoa myös fenetiikan perusmenetelmistä.

Fenetiikka on nykyään hyvin vähän käytetty systematiikan tutkimusmenetelmä, jolla on lähinnä historiallista mielenkiintoa. Fenetiikan olennainen virhe on siinä, että menetelmät eivät erota apomorfioita plesiomorfioista. Varpaiden lukumäärä, jaokkeen väri, lehden pituus tai sienen itiön muoto ovat kaikki havaintoihin perustuvia tuntomerkkejä. Jotkut tutkijat ovat käyttäneet tuntomerkkeinä alkuperäisten havaintojen sijasta niiden avulla laskettuja etäisyysmittoja. Tämä on yleinen perinne populaatiogeneetikkojen parissa, tyypillinen tällainen etäisyysmitta on Nein indeksi, toinen samanlainen on DNA-DNA hybridisaation avulla saatava tulos. Etäisyysaineistojen käyttö systematiikassa on ehdottomasti huono valinta. Etäisyysmittoihin perustuvat analyysit ovat feneettisiä, eikä niiden tuloksiin voi luottaa.

Esimerkki: Sibleyn ja Monroen lintujen "uusi" luokittelu perustui DNA-DNA hybridisaatitutkimuksiin. Näiden töiden lajiparivertailuissa mitataan ainoastaan aukeavien vetysiltojen määrä. Tietoa siitä, että tietyt, toisiaan vastaavat vetysillat aukeavat, ei ole. Analyysistä puuttuu kokonaan homologian käsite, eikä tuntomerkkien plesiomorfiaa tai apomorfiaa pysty mitenkään arvioimaan.

Hiukan sekvenssiaineistoista

Molekyylibiologiset menetelmät ovat dramaattisesti lisänneet tutkijoiden mahdollisuuksia uuden aineiston hankkimiseksi. Fylogeneettisen systematiikan kannalta DNA:n emäsjärjestys tarjoaa valtavasti uutta tietoa. Sekvenssiaineistoihin liittyy kuitenkin aivan omia ongelmia, joista osa on edelleen ratkaisematta. Optimaalisessa tilanteessa tutkijalla on täsmälleen samanpituinen sekvenssinpätkä kaikista tutkittavista eliöistä. Tällöin ainoa ongelma fylogenian selvittämisessä on käytettävissä oleva laskentateho. Tämäkin ongelma voi olla ylitsepääsemätön, ja tutkijan täytyy tyytyä saamiinsa tuloksiin tietoisena siitä, että paras, optimaalisin ratkaisu saattoi jäädä löytymättä. Tilanne on aivan sama kuin muidenkin tuntomerkkiaineistojen kohdalla.

Todellisuudessa ei näin yleensä ole. Eri lajeista saadaan erimittaisia sekvenssejä samasta tutkittavasta alueesta. Mikäli kyse ei ole teknisesti huonosta tuloksesta, tutkittavalla alueella on tapahtunut joko uuden emäksen tulo väliin (insertio) tai emäs on hävinnyt välistä (deleetio) (ns. "indel-tapahtuma") tai useampi tällainen tapahtuma. Pienikin määrä näitä indelejä saa aikaan ison ongelman. Miten tulkita sekvenssiä, kun deleetioita ei kuitenkaan voi havaita - sekvenssihän on jatkuva? Tutkijan on kyettävä kohdentamaan eli linjaamaan (align) erimittaiset sekvenssit etsiessään yksittäisille emäksille homologiset vastineet eri eliöillä. Vaihtoehtoja on hyvin vähäisellä pituusvaihtelulla valtavia määriä, ja periaatteiden valitseminen on subjektiivinen asia. Esimerkki yksinkertaisesta päästä: kuinka paljon pitää deleetiota kuvaava aukkoa eli "paikanpitäjää" ("gap") painottaa suhteessa emäksen muutokseen?

Ongelma on erityisen vaikea siksi, että yksikin väärin laitettu "gap" sotkee kaikkien sen perässä olevien emästen homologisuuden toisten eliöiden vastaavan sekvenssin suhteen. Rakennetuntomerkkimatriisissa tällaista virhettä ei voi syntyä. Jos johonkin matriisin soluun merkitään väärä tuntomerkki, kaikki solut siitä eteenpäin ovat siitä huolimatta oikein.

Joidenkin tutkijoiden mielestä sekvenssiaineistojen emästen homologiaa ei voi ennakkoon varmistaa. Ratkaisuksi onkin ehdotettu menetelmää, jota kutsutaan optimisaatiokohdennukseksi. Se käsittelee indelejä prosesseina, ei etukäteen päätettyinä tuntomerkkeinä. Paras "kohdennus" on se, jolla syntyy lyhin puu.

Luokittelusta

Fylogeneettisen analyysin tulosten esittäminen yksinkertaisena luokitteluna on itse asiassa mahdotonta. Kyseessä ei ole vain tämän menetelmän ongelma, vaan kaikkien sukupuiden ongelma. Puumuotoisessa esityksessä on enemmän informaatiota kuin luettelomuotoisessa esityksessä. Kohtalaisia yrityksiä voidaan kuitenkin saada aikaan. Eliöiden luokittelusta puhuttaessa pitää opetella pari käsitettä. Kaikille luonnollisille ryhmille on olemassa kollektiivinen nimi, taksoni. Kettu on taksoni, koiraeläimet on taksoni, samoin ovat liljakasvit, liito-orava ja hyönteiset. Kaikki taksonit sijoitetaan johonkin kategoriaan - näitä ovat esimerkiksi laji, heimo, pääjakso, sukuryhmä jne. Kategoria on yleisnimi niille tasoille, joihin todelliset eliöt sijoitetaan luokittelussa. Fylogeneettisen analyysin tulosten siirtäminen luokitteluksi on vaikeata erikoisesti siksi, että kun kaikki monofyleettiset taksonit nimetään, tarvittavien kategorioiden määrä kasvaa epäkäytännöllisen suureksi. Tähän ongelmaan on esitetty yksi melko hyvä ratkaisu, menetelmä, jonka nimi on fyleettinen sekvensointi. Periaate on jälleen yksinkertainen: tiettyyn kategoriaan sijoitettu taksoni on aina kaikkien sen jälkeen tulevien taksonien sisarryhmä.

Esimerkki: Oheisessa kladogrammissa esitetään eräiden seppämäisten kuoriaisten sukulaisuussuhteista hypoteesi. Tutkimuksessa oli kaksi ulkoryhmää, heimot Dascillidae ja Eurypogonidae (merkitty punaisella). Sisäryhmään kuuluivat siis loput taksonit, Cerophytidae (musta) heimosta aina Throscidae (violetti) heimoon saakka. Jos kaikki havaitut monofyleettiset ryhmät nimettäisiin, tarvittaisiin viisi kategoriatasoa näinkin pienen taksoni määrän ollessa kyseessä. Taso yksi: Cerophytidae ja kaikki loput, jonka nimeksi tulisi Elateridae. Taso kaksi: Eucneminae ja loput, jonka nimeksi tulisi Elaterinae. Taso kolme: Elaterini ja loput, jonka nimeksi tulisi esim. Austrelaterini. Taso neljä: Austrelaterina ja loput, jonka nimeksi tulisi Throscina. Seuraavalla, viidennellä tasolla loppuisivat jo yleisessä käytössä olevat kategorioita kuvaavat päätteet. Uusia kuitenkin tarvittaisiin, koska rakennetta puusta löytyy edelleenkin. Fyleettinen sekvensointi poistaa tämän ongelman. Siinä jokainen tietyn kategorian taksoni on kaikkien loppujen saman kategoriatason taksonien sisarryhmä. Voimme yksinkertaisesti laatia luettelon: Cerophytidae, Eucnemidae, Elateridae, Austrelateridae, Throscidae. Kladogrammin sisältämät sukulaisuusuhteet sisältyvät tuohon luetteloon. Kladogrammin loppupään kohdalla voi kuitenkin tässäkin tilanteessa aina olla täysin subjektiivinen. Austrelateridae-ryhmän jälkeen voisi muodostaa heimot Balgidae ja Lissomidae ja Throscidae (monia muitakin mahdollisuuksia on olemassa). Fyleettisen sekvensoinnin suuri ongelma on sama asia, joka on sen merkittävä etu. Koska monet monofyleettiset ryhmät jäävät nimeämättä kategoriatasoja säästettäessä, niitä luonnehtivat synapomorfiat jäävät myös tavallaan "unohduksiin". Ensiksi esitetyn perinteisen fylogeneettisen luokittelun ryhmistä Elateridae, Elaterinae, Austrelaterini ja Throscina jäävät ilman nimeä fyleettisessä sekvensoinnissa. Huomatkaa, että fyleettisessä sekvensoinnissa nimetty ryhmä Elateridae ei suinkaan ole sisällöllisesti sama kuin Elateridae perinteisessä fylogeneettisessä luokittelussa, vaan sitä vastaa jälkimmäisessä ryhmä Elaterini!

Muutama sana lajeista

Systemaatikot ovat vuosien mittaan kehittäneet monenlaisia lajimääritelmiä. Luonnon monimuotoisuus on valtava ja sen ahtaminen tiukkaan muottiin ei lajikäsitteen kohdalla oikein onnistu. Hiukan karrikoiden voisi sanoa, että perinteinen biologinen lajikäsite toimii mukavasti eliöiden enemmistön osalta periaatteellisena ohjenuorana, mutta sitä ei kannata edes yrittää soveltaa käytännön taksonomisessa työssä. Lajit ovat hyvin eri-ikäisiä ja ihminen katsoo tilannetta vain yhdestä, melko lyhyestä aikaperspektiivistä. Vaikka puhuisimme suvullisesti lisääntyvistä eliöistä, vaihtelu on niidenkin osalta suuri. Jotkut ovat juuri lajiutumassa, toiset hyvin vanhoja lajeja. Osa on jakaantunut suureen määrään populaatioita, joiden välinen ja sisäinen muuntelu on täysin tutkimattomissa. Rajojen veto on usein hankalaa. Ovatko lajien väliset lisääntymisesteet syy lajiutumiseen vai seuraus siitä?

Erikoisesti populaatioiden rakennetta tutkineilla geneetikoilla on taipumus esittää tosiasiana, että tietyt erot genomissa vastaavat alalajien tai lajien "tasoisia" eroja. Yleensä nämä numeroarvot perustuvat feneettisiin etäisyysmittoihin ja ovat jo siksi menetelmällisesti huonoja. Periaatteellisella tasolla ajatus on myös ongelmallinen. Tulos riippuu populaatioiden iästä, tutkittavista ominaisuuksista ja mukaan liitetyistä oletuksista. Erityisen ongelmallinen on yleinen olettamus molekyylikellon oikeellisuudesta - siitä huolimatta, että todisteet puhuvat selkeästi sitä vastaan.

Perinteisen "mayrilaisen" lajikäsitteen ohella kirjallisuudessa on viime aikoina puhuttu jonkin verran niin sanotusta fylogeneettisestä lajikäsitteestä. Varsinkin aivan tuoreet versiot tästä aiheesta ovat lähinnä hyödyttömiä. Näiden ehdotusten tarkoituksena on pikemminkin ikuistaa taksonien nimet kuin niiden sisältö! Eräs syy koko esityksen takana on poliittinen. Yhdysvalloissa voimassa oleva "Endangered Species Act" mahdollistaa vain LAJIEN suojelun, joten "sopiva" lajikäsite on monien sikäläisten taksonomien tavoitteena. Onneksi tilanne ei ole näin huono EU:n sisällä, jossa suojelutoimenpiteiden kohteena voi huoletta olla ruoholajin paikallispopulaatio yhtä lailla kuin espanjalainen kotkalajikin.

Lajille ei ole olemassa yksityiskohtaista yksiselitteistä määritelmää. Sellaisen kehittäminen ei ole mahdollista, jos tarkoituksena on kattaa kaikki organismit prioneista sinivalaaseen. Taksonomisessa työssä käytännön tutkimuskohde on useimmiten yksilö. Lajirajojen löytäminen voi olla vaikeaa, mutta pääsyy tähän on toki se, että lajien olemassaolo ei läheskään aina ole niin selvä asia kuin haluaisimme. Ympäristönsuojelu hyötyy merkittävästi taksonomien tutkimustyöstä. Lienee itsestään selvä, että uhanalaisen eliön populaation elinolojen turvaamisen ei pidä riippuu siitä, millä tavalla joku määrittelee lajin tai alalajin tai populaation. Jokainen erillinen yksittäispopulaatio on evolutiivinen yksikkö, jolla on periaatteessa potentiaali tulla uuden pääjakson perustajaksi.