Lejeuneaceae-heimon taksonomia ja fylogenia

Inkeri Ahonen, Xiao-Lan He-NygrÉn, Sinikka Piippo

Lejeuneaceae-heimo kuuluu alalahkoon Porellineae, yhdessä heimojen Jubulaceae ja Porellaceae kanssa. Näihin heimoihin kuuluu yli 100 sukua. Lähiryhmiä ovat heimot Radulaceae ja Frullaniaceae. Lejeuneaceaen arvellaan kehittyneen yhdessä kukkakasvien kanssa ja valloittaneen uusia kasvupaikkoja puiden rungoilta ja lehdiltä näiden kasvupaikkojen tultua tarjolle. Erityisesti tietyt Lejeuneaceae-heimon edustajat kuten suku Cololejeunea ovat erikoistuneet kasvamaan puiden lehdillä ja sopeutuneet tähän kasvupaikkaan lyhentämällä elinkiertoaan ja yksinkertaistamalla rakennettaan.

Lejeuneaceae on pääosin trooppinen heimo, johon kuuluu noin 2000 lajia lähes sadassa suvussa. Alankojen sademetsissä noin 30 % sammalista ja noin 90 % epifylleistä (lehdillä kasvavista) kuuluu tähän heimoon. Heimon edustajia löytyy kaikkialta tropiikista, mutta mitä kylmempi ilmanala, sen vähemmän lajeja. Euroopassa on kuusi lajia, Suomessa vain yksi.

Tähän mennessä heimoa on pidetty yksiselitteisesti monofyleettisenä. Itse heimon sisällä taksonomia on jatkuvasti epäselvää sekä alaheimo- että sukutasolla, lajitasosta puhumattakaan. Lejeuneaceae-heimo jaetaan yleensä kolmeen alaheimoon: Ptychantoideae, Lejeuneoideae ja Cololejeuneoideae. Ptychantoideaetä pidetään alkeellisimpana ja Cololejeuneoideaeta edistyneimpänä.

Suvut Cheilolejeunea, Trachylejeunea, Pycnolejeunea, Lepidolejeunea ja Luteolejeunea kuuluvat alaheimoon Lejeuneoideae. Sinikka Piippo on väitöskirjassaan vuodelta 1986 käsitellyt sukuja Lepidolejeunea ja Luteolejeunea.Tutkimukset jatkuivat kasvimaantieteellisillä julkaisuilla ja taksonomisilla selvityksillä yhteistyönä unkarilaisen Tamas Pócsin kanssa. Vuonna 1994 Xiao-Lan He alkoi tutkia Lepidolejeunealle ja Luteolejeunealle lähisukua olevaa Pycnolejeunea-sukua Piipon oppilaana ja väitteli vuonna 1999. Vuonna 1997 Inkeri Ahonen alkoi tutkia saman heimon sukulaisuussuhteita DNA-menetelmin. Myös suku Cheilolejeunea on sukua Pycnolejeunealle. Cheilolejeunea on luultavasti Lejeunea-suvun jälkeen suurin ja laajalle levinnein suku ja siinä on nykytietämyksen perusteella 160 lajia. Suku on pantrooppinen, vaikka muutamat lajit esiintryvät temperaattisilla alueilla. Trachylejeunea on keskikokoinen trooppinen suku, johon kuuluu noin 40 lajia. Sekä Cheilolejeunea- että Trachylejeunea-suvun sisäinen, niiden keskinäinen ja mainittujen viiden suvun keskinäiset sukulaissuhteet ovat vielä huonosti tunnettuja.

Tutkimusryhmän, johon Suomessa kuuluvat Xiaolan He-Nygrén, Inkeri Ahonen ja Sinikka Piippo ja Tamas Pócs Unkarista, tarkoitus on tehdä

• maailmanmonografia suvusta Cheilolejeunea
• selvittää onko suku monofyleettinen
• selvittää sukulaissuhteet Trachylejeunea- Cheilolejeunea- Xylolejeunea- Pycnolejeunea- Lepidolejeunea- Luteolejeunea -sukuryhmässä
• selvittää Länsi-Melanesian Cololejeuneoideae-alaheimo
• tutkia Hunanin maakunnasta kerätyt Lejeuneaceae-heimon ja lähiryhmien lajit
• selvittää Lejeuneaceae-heimon sisäistä luokittelua ja fylogeniaa

Tutkimuksissa käytetään sekä perinteisiä taksonomisia menetelmiä että DNA-menetelmiä.

Julkaisuja

• Ahonen, I. 2006: The taxonomic position of the genus Nipponolejeunea Hatt. – J. Hattori Bot. Lab. 99: 319-342.
• Ahonen, I., Muona, J. & Piippo, S. 2000: The relationships between the subfamilies Ptychanthoideae, Lejeuneoideae, Cololejeuneoideae and Nipponolejeuneoideae in the hepatic family Lejeuneaceae. - Submitted to Molecular Phylogenetics and Evolution.
• Ahonen, I., Muona, J. & Piippo, S. 2003: Inferring the phylogeny of the Lejeuneaceae (Jungermanniopsida): A first appraisal of molecular data – Bryologist 106(2): 297-308.
• Ahonen, I., Sass-Gyarmati, A. & Pócs, T. 2005: Molecular, morphological and taxonomic evaluation of the Ptychanthus striatus (Lejeuneaceae, Marchantiophyta) complex. – Acta Bot. Hungarica 47 (3-4): 225-245
• He, X.-L. 1995: Type studies on Pycnolejeunea (Lejeuneaceae, Hepaticae), I. - Ann. Bot. Fennici 32: 251-258.
• He, X.-L. 1996: Type studies on Pycnolejeunea (Lejeuneaceae, Hepaticae) II.- Ann. Bot. Fennici 33: 51-58.
• He, X.-L. 1996: Type studies on Pycnolejeunea (Lejeuneaceae, Hepaticae) III. Two Asiatic species described by Hoffmann.- Ann. Bot. Fennici 33: 59-64.
• He, X.-L. 1996: On the taxonomic significance of lobule characters in the Lejeuneaceae (Hepaticae). - Ann. Bot. Fennici 33: 311-316.
• He, X.-L. 1997: A review and checklist of the Lejeuneaceae in China. - Abstr. Bot.  21 (1): 69-77.
• He, X.-L. 1997: Type studies on Pycnolejeunea (Lejeuneaceae, Hepaticae), IV. - Ann. Bot. Fennici 34: 65-74.
• He, X.-L.1997: Type studies on Pycnolejeunea (Lejeuneaceae, Hepaticae), V. On the identity of Pycnolejeunea spinistipula Mizut. and Lepidolejeunea queenslandica Thers. - Ann. Bot. Fennici 34: 127-132.
• He, X.-L. 1999: A taxonomic monograph of the genus Pycnolejeunea (Lejeuneaceae, Hepaticae). - Acta Bot. Fennica 163: 1-77.
• He, X.-L. 2003: The Genus Trachylejeunea of Brazil. In Gradstein & Pinheiro de Costa: Synoptic Flora of Brazil. – Memories of the New York Botanical Garden vol. 87:192-194.
• He, X.-L. 2003: The genus Xylolejeunea of Brazil. In Gradstein & Pinheiro de Costa: Synoptic Flora of Brazil. – Memories of the New York Botanical Garden vol. 87: 196.
• He, X.-L. & Grolle, R. 2001: Xylolejeunea, a new genus of the Lejeuneaceae (Hepaticae) from the Neotropics, Madagascar and the Seychelles. – Ann. Bot. Fennici 38 (1): 25-44.
• He, X.-L. & Piippo, S. 1999: On the taxonomic significance and classification of ocelli characters in the hepatic family Lejeuneaceae (Hepaticae). - Teoksessa: Enroth, J., Hyvönen, J. & Piippo, S. (toim.), Timo Koponen Festscrift. - Bryobrothera 5: 93-97. 1999.